Энергетика мышечной деятельности


Сегодня попробую рассказать про то, как образуется энергия в мышцах. Придется употреблять такие страшные слова как гликолиз, анаэробный, пировиноградная кислота и т.д. и т.п. Надеюсь, что сон настигнет вас лишь в конце нашего повествования.

Итак. Процессы мышечного сокращения (МС), передачи нервного импульса и др. идут с затратами энергии. В клетках в качестве поставщика энергии используются молекулы АТФ (аденозинтрифосфорная кислота).
Молекула состоит из пяти кусков – аденина, сахара рибозы  и трех остатков фосфорной кислоты. С помощью фермента АТФ-азы эти остатки фосфорной кислоты могут отщепляться. При этом и происходит высвобождение энергии, которая идет на запуск других химических реакций (мышечное сокращение – есть химическая реакция).
АТФ разваливается до АДФ (аденозинДИфосфорная кислота), Ф (остаток фосфорной кислоты, фосфат-анион).
Содержание АТФ в мышцах незначительное. При интенсивной мышечной деятельности запасы АТФ расходуются в течение 2 секунд.
Ресинтез (суть – возобновление запасов энергии) АТФ обеспечивается трансфосфорилированием АДФ с креатинфосфатом (КрФ). Данная реакция катализируется ферментом креатинкиназой.

Проще говоря, как только заканчивается АТФ (локализованная в миофибриллах), сразу в дело вступает КрФ, который превращает АДФ назад в АТФ.
Это и есть первый, наиболее эффективный, путь энергообеспечения деятельности мышцы. Его называют креатинфосфокиназный.
Концентрация креатинфосфата в покоящейся мышечной ткани в 3-8 раз превышает концентрацию АТФ, что позволяет компенсировать расход АТФ во время кратких периодов мышечной активности.
В период от 2 до 15с основной вклад в обеспечение работающей мышцы энергией вносит именно креатинфосфат.
Рисунок, весьма условно, конечно, показывает вклад разных энергетических источников в зависимости от длительности нагрузки.

Смею предположить, что эти парни бегут именно на запасах АТФ и креатинфосфата:

Образование свободного креатина и фосфат-аниона  стимулирует  анаэробный  гликолиз  в  БМВ (быстрые мышечные волокна)  и  аэробный  гликолиз  в  ММВ (медленные мышечные волокна), т.е. организм “понимает”, что нагрузка продолжается, КрФ разваливается, его начинает не хватать для ресинтеза АТФ. Поэтому начинаются разворачиваться другие процессы, которые обеспечат нас энергией.

Кстати,  накопление  свободного  креатина  в  саркоплазматическом  пространстве  служит  мощным эндогенным  стимулом,  возбуждающим  белковый  синтез  в  скелетных  мышцах т.е. “заставляет” клетку синтезировать белок.
Поэтому, в частности, многие “качки” едят т.н. креатин моногидрад.
Разного рода химические добавки не являются предметом нашего сегодняшнего разговора. Однако можно отметить, что по данному вопросу в интернете имеется большое количество информации. Кому надо – тот найдет.
Существует мнение, что прием креатина до тренировки даст эффект увеличения силы. Однако следует помнить, что постоянный прием этой добавки на фоне увеличения нагрузки может дать прирост мышечной массы. Кроме того, ученые вполне обоснованно полагают, что креатин задерживает воду в организме. Возможно увеличение массы тела до +2 кг. Вкупе с предыдущим эффектом (весьма полезным для всяких пауэрлифтеров и бодибилдеров) могу предположить, что постоянное употребление этой добавки может негативно сказаться на весе скалолаза.
Возможно, имеет смысл поэкспериментировать с разовым потреблением перед какими-нить ответственными стартами по боулдерингу. Но это даже НЕ РЕКОМЕНДАЦИЯ. Это просто мысли вслух.

Итак, вернемся к теме.
Как уже говорилось выше, АТФ, локализованная в МФ (миофибриллах), восстанавливается за счет КрФ. Когда КрФ подходит к концу (условно), в саркоплазме зачинает запускаться гликолиз. В ходе этого процесса образуются молекулы АТФ, которые локализованы в саркоплазме. Они ресинтезируют КФ (при этом образуются молекулы АДФ и Ф, которые вновь используются в гликолизе для образования новой молекулы АТФ), который в свою очередь, ресинтезирует АТФ в миофибриллах.

Гликолиз – это последовательность ферментативных реакций, приводящих к превращению глюкозы в пируват (пировиноградную кислоту) с одновременным образованием АТФ.
У пирувата есть две возможности – отправится в МХ (митохондрии) (их много в ОМВ) и (при наличии кислорода) полностью окислиться до углекислого газа и воды. При этом из одной молекулы глюкозы суммарно образуется 38 молекул АТФ. Это т.н. аэробный гликолиз.

Другая же возможность – в отсутствии кислорода и МХ (их мало в ГМВ) превратится в молочную кислоту (ион водорода и лактат-анион). В этом случае из одной молекулы глюкозы образуется всего 2  молекулы АТФ. Это т.н. анаэробный гликолиз.

Откуда берется глюкоза? Глюкоза содержится в некотором количестве в крови, хотя основная функция глюкозы крови – питание мозга.
Другой источник глюкозы – гликоген (в виде гликогена, полисахарида, в организме – мышцах и печени запасаются углеводы).

Где происходит гликолиз? Этот процесс связан с ферментативными системами, расположенными на мембране саркоплазматического ретикулума и в саркоплазме.
Аэробный гликолиз проходит в митохондриях.

Начнем с анаэробного гликолиза.

Общая схема:

Этот тип энергообеспечения преобладает при работе ГМВ и в условиях недостаточного снабжения мышцы кислородом.
Как видно из общей схемы реакции, из одной молекулы глюкозы образуется всего две молекулы АТФ. В условиях интенсивной работы такая скорость продуцирования АТФ может быть недостаточна для поддержания высокой интенсивности в течении длительного времени.

В результате анаэробного гликолиза в мышце накапливается лактат-анион и ион водорода (все вместе – молочная кислота). Сам лактат-анион большого вреда не несет, наоборот, он может быть использовать в качестве топлива в аэробном гликолизе, а вот ионы водорода в большом количестве могут нанести существенный вред. Так например, ионы водорода могут утилизироваться митохондриями с образованием воды, однако если этих ионов очень много, то и образовавшейся воды будет много, что может может привести сначала к “распуханию” митохондрий, а потом к их разрушению.

И что это будет значить для нас ?
В митохондриях происходит аэробный гликолиз, в результате которого образуется большое количество энергии, с другой стороны, конечными продуктами аэробного гликолиза являются углекислый газ и вода т.е. не происходит закисления мышцы – нет ионов водорода. А как уже сообщалось выше – накопление ионов водорода приводит к прекращению мышечного сокращения. Таким образом, ОМВ, в которых много митохондрий, могут работать очень долго без утомления. По сути, митохондриальный аппарат МВ отвечает за выносливость.
“Убивая” же митохондрии большим количеством ионов водорода (напоминаю, что они образуются в ходе анаэробного гликолиза, который идет преимущественно в ГМВ), мы снижаем в целом выносливость данной мышцы.
Кроме того, значительное закисление угнетает работу ферментов гликолиза, а при некотором содержании ионов водорода расщепление глюкозы может практически прекращаться.
Увеличение количества молочной кислоты в саркоплазме мышц сопровождается изменение осмотического давления.
При этом вода из межклеточной среды поступает внутрь МВ, вызывая их набухание, что может привести к  сдавливанию  нервных окончаний и появлению болевых ощущений в мышцах.
Молочная кислота может диффундировать из МВ в кровь, в результате чего будет происходить взаимодействие кислоты с компонентами крови.  Это приводит к образованию “неметаболического” углекислого газа.
Увеличение концентрации водородных ионов и повышение напряжения
СО2 в крови способствуют активации дыхательного центра, поэтому при выходе молочной кислоты в кровь резко усиливается легочная вентиляция (интенсификация дыхания) и поставка кислорода к работающим мышцам.

Аэробный гликолиз.
Этот процесс происходит в митохондриях и при наличии достаточного количества кислорода.
Как уже говорилось выше, глюкоза разваливатся до пирувата. Пируват поступает в митохондрии, превращается в вещество ацетил-конзим-А (ацетал-КоА) и дальше в ходе последовательных реакций этот ацетил-КоА превращается в углекислый газ и воду с образованием 38 молекул АТФ.
В ходе мышечного сокращения АТФ ресинтезируется за счет запасов КрФ. КрФ в свою очередь разваливается на Кр и Ф.
При появлении рядом с МХ Кр и Ф выполняется ресинтез КрФ за счет АТФ, образовавшейся в митохондриях в ходе гликолиза.
В качестве субстратов аэробного окисления кроме глюкозы могут использоваться высшие жирные кислоты, отдельные аминокислоты, кетоновые тела, молочная
кислота и другие недоокисленные продукты метаболизма. Все эти вещества
постепенно превращаются в единое вещество – ацетил-КоА.
Таким образом, жиры могут окисляться в ОМВ (в них много МХ). Это и происходит при низкой интенсивности упражнений. Когда нагрузка возрастает и к работе начинают подключаться ГМВ, происходит образование лактата и ионов водорода.
Появление значительных количеств этих веществ приводит к ингибированию расщепления жиров и основным поставщиком энергии становится глюкоза (гликоген).
Поэтому можно сделать предположение, что окисление жиров при занятии скалолазанием возможно лишь при очень низкоинтенсивном лазании, при увеличении же нагрузки основным поставщиком энергии становятся углеводы.
Причем следует различать подкожный жир и внутримышечный. В первую очередь будет расходоваться внутримышечный жир, а до подкожного дело вряд ли дойдет :-)

Итак, подведем промежуточный итог.

1. Энергия для мышечного сокращения берется из АТФ.
2. АТФ восполняется за счет креатинфосфата (КрФ). Этой энергии хватает на 10-20 с. работы.  Это т.н. креатинфосфокиназный путь.
3. Когда заканчивается КрФ, запускается гликолиз, в ходе которого образуется АТФ, которая ресинтезирует КрФ, который в свою очередь, ресинтезирует АТФ, которая тратится на обеспечение энергией мышечное сокращение.
4. Если работают ГМВ (в них мало митохондрий), то имеет место анаэробный гликолиз. Основной субстрат – глюкоза (гликоген). В результате  из одной молекулы глюкозы образуется всего 2 молекулы АТФ и накапливается куча ионов водорода (мышечный отказ, боли).
Долго такие мышечные волокна функционировать не могут.
5. Если работают ОМВ (в них митохондрий много), то имеет место аэробный гликолиз.
Субстратами окисления могут быть как глюкоза так и жиры (в первую очередь, внутримышечный) и даже белки.
В результате из одной молекулы глюкозы образуется 38 молекулы АТФ. Продуктами распада является вода и углекислый газ. Такие мышечные волокна могут работать очень долго без утомления. Фактически время работы ограничено лишь запасом питательных веществ и скоростью их доставки в работающие мышцы.
6. Реальная работающая мышца состоит из разных типов МВ. Если преобладают ГМВ- мышца в целом сильная, но не очень выносливая, если же преобладают ОМВ – то выносливость такой мышцы выше.

Попытаемся представить какие процессы происходят в реальной мышце при увеличении нагрузки от нуля до некоторого максимума.
При малой внешней нагрузке, в соответствии с Правилом Ханнемана, будут рекрутироваться низкопороговые ДЕ (двигательные единицы) (МВ). По сути, это ОМВ, они имеют высокие окислительные способности, субстратом являются жирные кислоты.
Но первые секунды (до 20) энергия мышечного сокращения обеспечивается за счет запасов АТФ и КрФ.
По мере расходования фосфогенов (АТФ+КрФ) в активных МВ, начинают подключатся другие МВ, которые тоже начинают работать на фосфогенах; в тех же МВ, где запасы АТФ и КрФ снизились, начинает разворачиваться аэробный гликолиз, который восполняет запасы АТФ.
При достижении некоторого внешнего сопротивления все ММВ (ОМВ) данной мышцы вовлекаются в работу. Энергия в основном восполняется за счет аэробного гликолиза. Субстратом окисления будут служить жирные кислоты (внутримышечный жир, жирные кислоты из крови). Система может работать без утомления достаточно долго.
Если внешнее сопротивление начинает нарастать, то к работе подключаются т.н. промежуточные МВ. В таких МВ массы митохондрий недостаточно для “переработки” всего количества пирувата. Поэтому часть пировиноградной кислоты идет по  анаэробному пути с образованием молочной кислоты. Лактат попадает в кровоток и попадает в ММВ (ОМВ). Это ингибирует окисление жиров и субстратом в большей степени становится гликоген (глюкоза).
Кроме того, попадание молочной кислоты в кровь вызывает образование “неметаболического” углекислого газа, что в свою очередь, приводит к усилению легочной вентиляции.
Дальнейшее увеличение мощности будет вызывать рекрутирование все более высоко пороговых ДЕ (ГМВ), в которых митохондрий очень мало. Основным энергообеспечивающим процессом будет анаэробный гликолиз. При попадании в ОМВ лактата, он превращается обратно в пируват и запускается аэробный гликолиз. Однако мощность митохондриальной системы имеет предел. Вскоре наступает динамическое равновесие между образованием лактата в ГМВ и утилизированием его в ОМВ.
Дальнейший рост внешней мощности приводит к нарушению динамического равновесия. Скорость образования ионов водорода, лактат-аниона начинает превышать скорость их устранения. Это сопровождается увеличением легочной вентиляции, ростом ЧСС и в итоге приводит к прекращению мышечного сокращения.

Итак, мы достаточно подробно разобрали проблему обеспечения мышечного сокращения энергией.
Вы уже знаете из чего состоят мышцы, что отвечает за силу мышечного сокращения, что отвечает за выносливость. Теперь вы понимаете, что ведет к “закислению” мышц и почему не надо лазить на фоне сильной “забитости” мышц предплечий, а так же, почему вначале трассы вам просто, а под конец вы отваливаетесь :-)

Этого вполне хватит. Для затравки.
Для более глубокого понимания сути происходящих процессов рекомендую обратиться к учебникам по биохимии мышечной деятельности и спортивной физиологии.

Теперь можно и поспать!

Теги: , , , , , , , , , , , , , , .
  • Анонимно

    Насколько корректна фраза “накапливается лактат-анион и ион водорода (все вместе – молочная кислота)”?
    Недавно говорил с человеком, он так и представлял себе что молочная кислота – это такое соединение лактата с ионом водорода (водород на концах молекулы сидит)…

    Ведь молочная кислота это только лактат.
    https://ru.wikipedia.org/wiki/Молочная_кислота

    По остальному вопросов нет.

  • http://proclimbing.ru Кожевников Алексей

    Извините, что так долго. Почему-то письмо с уведомлением о комментарии ушло в спам.
    Отвечаю.
    Любая кислота – есть вещество в очень подвижным ионом водорода. Так молочная кислота есть CH3CH(OH)COOH, в растворе она диссоциирует на CH3CH(OH)COO- и H+

    Не полностью, конечно. В итоге, в растворе (в крови) находятся частицы недиссоциированой кислоты (нас они не интересуют) и частицы диссоциированой кислоты – CH3CH(OH)COO- и H+
    Первая может быть названа на лактат-анион. Анионы – это отрицательно заряженные ионы. Но и эта частица нас мало интересует.
    Нас интересует ион водорода. Он и оказывает тлетворное влияние на мышцы.
    Лактат – это лишь слово. Может быть Лактат Натрия CH3CH(OH)COONa. Лактат Натрия – означает натриевую соль молочной кислоты. т.е. слово лактат говорит лишь о том, что описываемая штука имеет отношение к молочной кислоте.
    Можно сказать, что лактат водорода это молочная кислота. Но так никто не говорит.
    Короче, все дело в терминологии. В чистом кристаллическом виде это молочная кислота, а растворе это смесь частиц.
    Стало понятнее?